Строение коры стебля. Первичное и вторичное строение стебля. Строение стебля древесных растений

Стебель — осевая часть побега растения, он проводит питательные вещества и выносит листья к свету. В стебле могут откладываться запасные питательные вещества. На нём развиваются листья, цветки, плоды с семенами.

У стебля есть узлы и междоузлия. Узел — участок стебля, на котором находится лист (листья) и почка (почки). Участок стебля между соседними узлами представляет собой междоузлие. Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой. Почки, занимающие боковое положение на узле, в пазухе листа, называют боковыми или пазушными. На верхушке стебля находится верхушечная почка.

Стебли древесных и травянистых растений отличаются по продолжительности жизни. Надземные побеги трав умеренного климата живу, как правило, один год (продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля, листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называется стволом, у кустарников отдельные крупные стебли называют стволиками.

Существует несколько типов стеблей.

Прямостоячие стебли имеются у многих древесных и травянистых растений (у них рост побегов обычно направлен вверх, к солнцу). Они имеют хорошо развитую механическую ткань, они могут быть одревесневшими (берёза, яблоня) или травянистыми (подсолнечник, кукуруза).

Ползучие стебли стелются по земле и могут укореняться в узлах (живучка ползучая, земляника).

Большое распространение имеют лазающие и вьющиеся стебли, объединяемые в группу лиан. Среди лиан имеются деревянистые и травянистые. Вследствие недостаточного развития арматурных элементов, обусловленного быстротой роста, они нуждаются в опорах. Вьющиеся побеги спирально обвивают опору своими стеблями, причём у одних растений витки спирали направлены по часовой стрелке, а у других — против часовой стрелки. Существуют и нейтральные растения, стебли которых вьются и направо и налево.

Вьющиеся стебли, поднимаясь вверх, обвивают опору (вьюнок полевой, хмель).

Цепляющиеся стебли поднимаются вверх, цепляясь за опору усиками (мышиный горошек, виноград).

Формы стеблей

Если разрезать стебель поперёк, то мы увидим, что на поперечном срезе стебель в очертании чаще всего округлый, с гладким или ребристым краем. Но может быть и другой: трёхгранной (у осоки), четырёхгранной (у крапивы), многогранной (у многих кактусов), сплющенная или плоская (у опунций), крылатая (у душистого горошка).

Широкие плоские стебли, сильно бороздчатые, нередко представляют собой ненормальное разрастание тканей. У злаков стебель (надземная часть) называется соломиной. Он обычно полый в середине (кроме узлов). Полые стебли распространены в семействах зонтичных, тыквенных и др.

Внутреннее строение стебля

Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка — покровные ткани.

Пробка — многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий.

Кожица и пробка защищают расположенные глубже клетки стебля от излишнего испарения, различных повреждений, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.

В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички — маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками.

Кора — под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества.

Лубяные волокна , вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками, представляют механическую ткань стебля. Придают стеблю прочность и повышают сопротивление на изломе.

Ситовидные трубки — это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями, ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ.

Камбий — узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся — происходит рост стебля в толщину.

Плотный, самый широкий слой — древесина — основная часть стебля. Как и луб, состоит из разных клеток разной формы и величины: сосудами проводящей ткани, древесинными волокнами механической ткани и клетками основной ткани.

Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста.

Сердцевина — клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию.

От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.

Кожица		Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей, которая затем замещается пробкой, состоящей из мёртвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка – покровные ткани.
Устьице		В кожице стебля имеются устьица, через которые происходит газообмен. В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями. Чечевички образованы крупными клетками основной ткани с большими межклетниками.
Пробка		Многослойная покровная ткань. Она появляется уже на первом году жизни побега. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается. Клетки пробки мёртвые, заполнены воздухом, плотно прилегающие друг к другу. Надёжно защищает внутренние ткани стебля от неблагоприятных условий.
Кора		Под покровной тканью находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. В состав луба, кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц, входят клетки, в которых откладываются запасные вещества.
Камбий		Узкие длинные клетки образовательной ткани с тонкими оболочками. Весной и летом клетки камбия активно делятся – происходит рост стебля в толщину.
Сердцевина		Центральная часть стебля. Клетки крупные, тонкостенные, неплотно прилегают друг к другу и выполняют запасающую функцию.
Сердцевинные лучи		От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи. Они состоят из клеток основной ткани и выполняют запасающую и проводящую функции.

Общие черты анатомического строения стебля

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям: проводящей — в стебле хорошо развита система проводящих тканей, которая связывает все органы растения; опорной — с помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит лист в благоприятные условия освещения; ростовой — в стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину (верхушечные, боковые, вставочные).

Верхушечная меристема даёт начало первичной боковой меристеме — прокамбию — и вставочным меристемам. В результате деятельности первичных меристем формируется первичная структура стебля. Она может сохраняться у некоторых растений длительное время. Вторичная меристема — камбий — формирует вторичное состояние строения стебля.

Первичная структура . В стебле различают центральный цилиндр (стелу) и первичную кору.

Первичная кора снаружи покрыта эпидермой (покровная ткань), под ней находится хлоренхима (ассимиляционная ткань). Она может образовывать чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля, с механическими тканями (колленхимой и склеренхимой).

Центральный цилиндр окружён слоем эндодермы. Основная часть центрального цилиндра занята проводящими тканями (флоэмой и ксилемой), образующими вместе с механической тканью (склеренхимой) сосудисто-волокнистые пучки. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Вторичная структура — камбий формирует внутрь вторичную ксилему, наружу — вторичную флоэму. Первичная кора отмирает и заменяется вторичной — это совокупность всех вторичных тканей, расположенных снаружи от камбия.

Строение стебля зависит от условий обитания и отражает особенности строения той или иной систематической группы растений.

Внутреннее строение стебля (часть поперечного среза стебля трёхлетнего побега липы)

Перидерма . Первичная покровная ткань (эпидерма) функционирует недолго. Вместо неё образуется вторичная покровная ткань — перидерма, которая состоит из трёх слоёв клеток — пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой) и феллодермы (внутренний слой). Для осуществления обмена с окружающей средой на перидерме имеются чечевички.

Первичная кора состоит из двух слоёв: колленхимы (слой под перидермой) — механическая ткань — и паренхимы первичной коры (может выполнять запасающую функцию).

Вторичная кора (или луб, флоэма). Типичное строение луба: ситовидные трубки, клетки спутники, лубяная паренхима и лубяные волокна. Лубяные волокна образуют слой, называемый твёрдым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб.

Камбий — образовательная ткань. За счёт деления и дифференциации его клеток снаружи образуются клетки луба (вторичная кора), а внутри — клетки древесины. Как правило, клеток древесины образуется значительно больше, чем клеток коры (соотношение 4:1). Рост стебля в толщину происходит благодаря деятельности клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется.

Древесина (ксилема) — основная часть стебля. Она образуется за счёт деятельности камбия с внутренней его стороны. Состоит из сосудов (трахей), трахеид, древесной паренхимы, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. Граница между годичными кольцами хорошо заметна, потому что весенняя древесина, которая образовалась после пробуждения деятельности камбия, состоит из больших тонкостенных клеток, осенняя — из меньших, более толстостенных клеток. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней — всегда внезапный (здесь и образуется граница между годичными кольцами). По годичным кольцам древесины можно узнать возраст растения. У тропических растений, которые растут непрерывно в течение года, годичные кольца совсем незаметны.

Сердцевина — центральная часть стебля. Внешний её слой (перимедулярная зона) состоит из живых паренхимных клеток, центральная — из больших клеток, часто отмерших. Между клетками сердцевины могут быть межклеточные пространства. В живых клетках сердцевины откладываются запасные питательные вещества.

Сердцевинный луч — ряд паренхимных клеток, которые начинаются от сердцевины и проходят в радиальном направлении через древесину и луб в первичной коре. Функция их — проводящая и запасающая.

Рост стебля в толщину

Между лубом и древесиной в стебле находится слой клеток камбия. Камбий — это образовательная ткань. Клетки камбия делятся, образуя новые клетки, которые входят в состав древесины и луба. При этом в сторону древесины камбий откладывает клеток больше, чем в сторону коры. Поэтому прирост древесины идёт быстрее, чем луба. В результате деятельности камбия увеличивается толщина стебля.

Условия влияющие на рост дерева в толщину

По толщине годичных колец можно узнать, в каких условиях росло дерево в разные годы жизни. Узкие годичные кольца свидетельствуют о недостатке влаги, о затенении дерева и о плохом питании.

Годичное кольцо — это прирост древесины за год. Во внутренней зоне этого кольца, ближе к сердцевине, сосуды более крупнее и их больше. Это ранняя древесина. В наружной зоне кольца, ближе к коре, клетки более мелкие и более толстостенные. Это — поздняя древесина. Зимой клетки камбия не делятся, они находятся в состоянии покоя. Весной с распусканием почек возобновляется деятельность камбия. Возникают новые клетки древесины и, следовательно, формируется новое годичное кольцо. Крупноклеточная древесина (ранняя) оказывается рядом с мелкоклеточной (поздней) прошлого года. Благодаря такому соседству становится хорошо заметна граница годичными приростами древесины.

Передвижение питательных веществ по стеблю

Для нормальной жизнедеятельности растения вода и питательные вещества должны поступать во все органы. Одна из важнейших функций стебля — транспортная. Она заключается в передаче растворов от органов почвенного питания — корней и органов воздушного питания — листьев ко всем органам растения. В этом легко убедиться, сделав продольный и поперечный срезы стебля растения как показано на рисунке.

Всё растение пронизано проводящими тканями. По одним проводящим тканям движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами, по другим — раствор органических веществ. Проводящие ткани объединяются в сосудисто-волокнистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани.

Сосудисто-волокнистые пучки проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями. Но чтобы окончательно убедиться в этом, желательно проделать следующий опыт.

Цель: убедиться, что сосудисто-волокнистые пучки соединяют корневую систему с листьями.

Что делаем: веточку растения поставить на некоторое время в подкрашенную воду. В опыте она заменит минеральные вещества. Через 2-3 часа сделать поперечный и продольный разрез.

Что наблюдаем: изменила свою окраску и стала красной древесина. Кора и сердцевина остались неокрашенными.

Результат: растворы минеральных веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня внутри стебля по сосудам древесины. Сосуды проходят через стебель, ответвляются в листья и разветвляются там. По этим сосудам вода с растворёнными в ней минеральными веществами и поступает в листья. Это хорошо видно на продольном и поперечном срезе стебля.

Большое значение для поднятия воды в стебель имеет корневое давление и испарение воды листьями. На место испарившейся воды в листья постоянно поступает новая.

Передвижение по стеблю органических веществ

Органические вещества откладываются в специальных запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие — внутри клеток и в их оболочках. Вещества, которые откладываются в запас: сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.

Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корнеплодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зёрна крахмала, белка — клубни картофеля, зёрна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.

Мы знаем, что крахмал, образовавшийся в листьях, превращается затем в сахар и поступает во все органы растения.

Цель: выяснить, как сахар из листьев проникает в стебель?

Что делаем: на стебле комнатного растения (драцены, фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой (смотри рисунок).

Что наблюдаем: через несколько недель на ветке, выше кольца появляется утолщение в виде наплыва. На нём начинают развиваться придаточные корни.

Результат: мы знаем, что в лубе расположены ситовидные трубки, а так как, окольцевав ветку мы их перерезали, то органические вещества, оттекающие из листьев, дошли до кольцевой вырезки и скопились там.

Вскоре из наплыва начинают развиваться придаточные корни.

Вывод: таким образом, опыт доказывает, что органические вещества передвигаются по лубу.

Отложение органических веществ

Вода и минеральные соли, всасываемые корнями, передвигаются по стеблю к листьям, цветкам и плодам. Это — восходящий ток, он осуществляется по древесине, основным проводящим элементом которой являются сосуды (мёртвые пустые трубки, образующиеся из живых паренхимных клеток) и трахеиды (мёртвые клетки, которые соединяются между собой с помощью окаймлённых пор).

Органические вещества, образующиеся в листьях, оттекают во все органы растения. Это — нисходящий ток, он осуществляется по лубу, основным проводящим элементом которого являются ситовидные трубки (живые клетки, соединяющиеся между собой ситечками — тонкими перегородками с отверстиями, они могут быть в поперечных и в продольных стенках).

У древесных растений передвижение питательных веществ в горизонтальной плоскости осуществляется с помощью сердцевидных лучей.

Значение запасающей ткани заключается не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что последние являются продуктом питания человека и животных, а также могут использоваться как сырьё.

Физико-механические принципы строения стебля

Тело растения представляет собой систему, которая сильно зависит от воздействия на неё различных метеорологических факторов, а также от давления и веса собственных органов, которые при этом постоянно изменяются в связи с ростом и развитием. Растение постоянно подвергается действию нагрузок как статических, так и динамических. Ему приходится испытывать действие сил ударного характера при различной продолжительности их. К таким силам относятся ветры разной силы и интенсивности, дождь, град, снег и др. надземная часть растения во время ветров, особенно бурь, представляет собой большую парусную поверхность, и легко ломалась бы, если бы не существовали в теле приспособления для сопротивления: прочность — предохраняет от поломки её временными нагрузками. Упругость обеспечивает сопротивление на изгиб, на разрыв. Жёсткость выражается в том, что форма не изменяется существенно от действия механических нагрузок.

Механические ткани играют главную роль в прочности растения. Заякоривание достигается в основании черешков, ветвей и в местах прикрепления корней. Покровная ткань имеет крепкие и утолщённые стенки эпидермиса.

Упругая устойчивость даёт сопротивление при нагрузке сверху на растение. Стебель ветки растения может нагибаться, но не ломаться; например, вертикальные ветки, отягчённые плодами, нагибаются, дают изгиб в виде дуги, но не ломаются, если обладают достаточной упругой устойчивостью. Соломины ржи, пшеницы, ячменя дают дуговые изгибы, если колосья налиты полноценным зерном.

Будучи единым организмом, растение может жить лишь при сочетании этих противоположных принципов (статический — требует распределения тканей на периферии, а сопротивление динамической нагрузки требует распределения материала в центре) распределения тканей прочности.

Под стеблем понимается осевая часть побега. Она состоит из узелков и междоузлий. Полезные вещества, которые поглощаются корнем, в нем не остаются. Они передвигаются к органам растения по стеблю. Для того чтобы понять, как это происходит, нужно разобрать внутреннее строение стебля.

Основные слои

Узнать, каково внутреннее строение стебля дерева или кустарника, можно, внимательно рассмотрев срез ветки. Невооруженным глазом можно рассмотреть 3 слоя: кору, древесину и сердцевину, хотя, на самом деле, их пять:

пробка;
камбий;
древесина;
сердцевина.

Во многих учебных изданиях, указываются шесть слоев строения стебля, включая в перечень еще и кору, но, по сути, слой пробки и слой луба и образуют кору. Кора является видимым узким наружным слоем. Под ней располагается древесина. Это наиболее широкий слой. Сердцевина хорошо заметна не у всех деревьев. Разглядеть ее у дуба и березы достаточно сложно.

Рис.1 Слои в спиле дерева

Из чего состоит кора

Она состоит из трех слоев:

кожицы, сменяемая на пробку;
зеленых клетки;
луба.

Под кожицей понимается наружный верхний слой. С течением времени он замещается пробкой. Главной задачей кожицы является защита слоев стебля от влажных испарений и проникновения вредоносных микробов.

Кислородом растение снабжается благодаря чечевичкам, которые находятся в пробковом слое кустарников и деревьев. Невооруженным глазом видны чечевички на дубовых, черемуховых и бузинных ветках.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Зеленые клетки, находящиеся под кожицей, содержат хлоропласты. У юных стеблей через кожицу просвечивается зеленоватый слой данных клеток. При смене кожицы на пробку зеленые клетки превращаются в белые и считаются уже частью луба.

Луб располагается под зелеными клетками. Этот слой имеет белесоватый оттенок. Луб содержит ситовидные трубки. Также там находятся лубяные волокна. Они делают стебель прочным и гибким.

Из чего состоит древесина

По центру от луба располагается древесина. Она относится к проводящим тканям древесного стебля и проводит восходящий ток. По ней жидкость с полезными веществами транспортируется к листьям от корней. Ее образуют различные по размеру и форме клетки.

Как это видно на рисунке, выделяются следующие части древесины:

сосуды;
трахеиды;
древесные волокна.

Под сосудами понимаются сочленения множественных трубчатых клеток. Они именуются члениками. Становясь “друг за дружкой”, они образуют трубку. На фоне растворения части перегородок между соседствующими члениками, происходит образование сквозных отверстий. По таким сосудикам стремительно транспортируются растворы.

Под трахеидами понимаются цепочки, состоящие из удлиненных мертвых клеток, проводящих воду. Там, где они соприкасаются, располагаются поры. По ним происходит транспортировка растворов из одной клетки в другую.

Жидкость с растворенными солями в трахеидах движется с меньшей скоростью, нежели в сосудиках.

Древесные волокна напоминают трахеиды. Но у них имеются утолщенные клеточные стенки. Больший процент древесины составляют одревесневшие клетки. Они принимают участие в транспортировке растворов.

Рис.2 Состав древесины

Особенности сердцевины

По центру стебля находится утолщенный слой рыхлых клеток главной ткани. Они содержат запасы необходимых растению веществ. Этот слой именуется сердцевиной.

У бамбука, огурцов, тюльпанов, георгинов данный слой занимается воздушной полостью.

Как стебель растет в толщину

Необходимо рассмотреть внутреннее строение стебля дерева в толщину.

Промеж луба и древесины у 2-дольных растений располагается камбий. Он представляет собой тонкий слой клеток образовательной ткани. Клетки камбия активно делятся. Поэтому стебель растет в толщину.

Во время клеточного деления, 1/4 дочерних частей отправляется к лубу, а 3/4 – к древесине. Именно там заметен сильный прирост.

На процесс деления камбиевых клеток влияет сезонный ритм. В теплое время года процесс достаточно активен. Это приводит к “рождению” крупных клеток.

Осенью он замедляется. На этом фоне “рождаются” небольшие клетки. С наступлением зимы, процесс клеточного деления прекращается. Его итогом является образование годичного кольца. Это прирост древесины. Его можно заметить у большинства деревьев.

Возраст растения можно определить по количеству годичных колец.

Свойства стебля кратко представлены в следующей таблице:

На ширину годичных колечек оказывают влияния условия окружающей среды. В теплом климате она становится больше. У растений, обитающих в холодном климате, или болотистой местности, она достаточно мала.

Что делает стебель

Стебель выполняет следующие функции:

проводящую;
опорную;
запасающую;
осевую.

Благодаря проводящей функции, обеспечивается транспортировка полезных жидкостей от корня к листьям. Также наблюдается отведение образовавшихся органических соединений.

Стебель является опорой растения. На нем находятся листья, плоды и цветы. В главной его части происходит отложение запасных веществ, необходимых для питания растения.

Благодаря стеблю, в процессе роста культуры, побег может выносить почки и листья к свету.

Описанные функции выполняются благодаря образовательным, механическим, проводящим и главным тканям.

Рис.3 Стебель растения

Что мы узнали?

Из этой статьи по биологии для6 класса ясно, что стебель является важнейшей составляющей побега.

Он обеспечивает транспортировку полезных жидкостей от корня к листьям. На нем растут листки, цветы и плоды растения. Когда культура растет, побег способствует вынесению к солнечному свету почек и листьев. В его главной части запасаются вещества, нужные для питания растения.

Внутреннее и внешнее строение стебля обуславливается выполняемыми в процессе роста растения функциями. Транспортировка восходящего тока происходит по древесине стебля. Движение нисходящего тока осуществляется по лубу.

В результате клеточного деления камбия, стебель растет в толщину. Возраст растения определяется по годичным кольцам.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.2 . Всего получено оценок: 844.

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В стебле развита сложная система проводящих тканей, которая связывает в единое целое все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение опорной функции. Стебель, как и, в целом, побег, представляет собой «открытую» систему роста, он длительное время нарастает, и на нем возникают новые органы. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают покровную ткань , первичную кору и стелу (осевой , или центральный цилиндр ) (рис. 47).

Покровной тканью является эпидерма типичного строения. В состав первичной коры входит основная паренхима, а также механические, выделительные и некоторые другие ткани. Из механических тканей чаще встречается колленхима . Сразу под колленхимой или эпидермой, если колленхима отсутствует, в условиях, благоприятных для фотосинтеза, располагается хлоренхима . Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Граница между корой и стелой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры – эндодерма – не имеет характерных признаков, присущих эндодерме корня. Нередко в нем откладываются крахмальные зерна, играющие, по-видимому, роль статолитов, подобно крахмальным зернам корневого чехлика.

Наиболее сложное строение имеет стела. У голосеменных и двудольных растений первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, которые на поперечном срезе располагаются в виде кольца; между пучками находятся клетки паренхимы. Иногда разделение на пучки неотчетливо или совсем незаметно. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма – кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Флоэма и ксилема в стебле развиваются навстречу друг другу. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной.

кл – колленхима, км – камбий, кс – ксилема, скл – склеренхима, с.пар – сердцевинная паренхима, тр – трихома, фл – флоэма, хл – хлоренхима, э – эпидермис, эмж – эфирно-масличная железка, энд - эндодерма

Рисунок 47 – Поперечный срез стебля аянии кустарничковой

Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина , состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или могут быть рассеяны идиобласты с таннидами, слизями и др. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Характерной особенностью стебля является расположение механических тканей на периферии органа и их отсутствие в центре. Это связано с тем, что стебель, в отличие от корня, развивается в воздушной среде и испытывает в основном динамические нагрузки (порывы ветра, удары дождевых капель, вытаптывание животными и т.д.). Поэтому стебель имеет конструкцию полой упругой пружины, способной возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень «заякоривает» растение в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его. Соответственно этому механические элементы размещены в самом центре корня.

У однодольныхрастений отсутствует камбий, и первичное строение сохраняется в течение всей жизни. Характерной особенностью стеблей однодольных является всегда пучковое строение, причем закрытые проводящие пучки располагаются без видимого порядка по всему поперечному сечению (рис. 48 ).

А – поперечный срез; Б – общая схема; 1 – эпидерма; 2 – склеренхима; 3 – закрытые коллатеральные пучки; 4 – основная паренхима

Рисунок 48 - Строение стебля однодольного растения (кукуруза)

К основным типам строения стебля однодольных относят стебель, не имеющий полости, и стебель с одной большой центральной полостью (соломина злаков). В последнем случае пучки располагаются по периферии органа. Высокая прочность стебля достигается обильным развитием склеренхимы.

Рассмотренное вторичное утолщение служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его вновь.

У большинства двудольных и голосеменных растений довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля. Они связаны, главным образом, с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и, отчасти, - другой вторичной меристемы – феллогена .

Вторичную ксилему называют древесиной , а вторичную флоэму – лубом . По мере утолщения стебля камбиальный слой растягивается, поэтому время от времени инициальные клетки делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя. В районах с выраженным сезонным климатом в деятельности камбия наблюдаются периоды покоя, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у разных растений.

Камбий может возникать с самого начала как непрерывное кольцо в сплошном слое прокамбия и затем длительно откладывать сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 49 ). В этом случае формируется непучковое строение стебля. Проводящие ткани имеют вид полых цилиндров, вставленных один в другой.

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - срез на уровне появления камбия; В - срез на уровне сформированной структуры; 1 - остатки эпидермы; 2 - перидерма; 3 - колленхима; 4 - паренхима; 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора); 6 - вторичная флоэма; 7 - первичный сердцевинный луч; 8 - камбий; 9 - годичные кольца; 10 - вторичная ксилема; 11 - первичная ксилема; 12 - перимедуллярная зона; 13 – сердцевина

Рисунок 49 - Стебель липы на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I)

Стебли некоторых травянистых двудольных имеют так называемое переходное строение от пучкового к непучковому типу. В этом случае первоначально формируются проводящие пучки, и функционирует только пучковый камбий. Межпучковый камбий возникает позднее и начинает откладывать элементы новых проводящих пучков: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются в сплошной слой проводящих тканей.

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м. Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора . В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой , а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой .

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью . Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой . Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро ) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ. Такие древесины называют ядровыми . Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.

Основная литература :

1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.

2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература :

1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 331 с.

2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

Контрольные вопросы :

1 Назовите основные различия между анатомическим строением стебля однодольных и двудольных растений.

2 Определите изменения при переходе от первичного ко вторичному строению стебля.

3 Какие особенности характерны для подземных видоизменений стебля, как луковица и корневище?