Таламус. Морфофункциональная организация. Функции

Таламус, или зрительный бугор, является составной частью промежуточного мозга. Он занимает центральное место между большими полушариями. Особая локализация таламуса, его теснейшие связи с корой больших полушарий головного мозга и афферентными системами обусловливают особую функциональную роль этого образования. Как отмечал Уолкер (1964), «… в таламусе, этой огромной нейронной массе, лежит ключ к тайнам церебральной коры…».

Таламус представляет собой массивное парное образование, имеющее яйцевиднуюформу, длинная ось которого ориентированав дорсовентральномнаправлении. Медиальная поверхность таламуса образует стенку III желудочка, верхняя является дном бокового желудочка, наружная прилегает к внутренней капсуле, а нижняя переходит в гипоталамическую область. Таламус является ядерным образованием. В нем различают до 40 пар ядер. В настоящее время существует множество делений ядер таламуса на группы, в основе которых лежат различные принципы. Согласно Уолкеру (1966), а также Смирнову (1972), по топографическому признаку все ядра делят на 6 групп.

1. Передняя группа ядер включает ядра, составляющие передний бугор таламуса: переднее дорсальное (n. AD), переднее вентральное (n. AV), переднее медиальное (n. AM) и др.

2. Группа ядер средней линии включает в себя центральное медиальное (n. Cm), паравентрикулярное (n. Pv), ромбовидное (n. Rb) ядра, центральное серое вещество (Gc) и др.

3. Медиальная и интраламинарная группа содержит медиодорсальное (n. MD), центральное латеральное (n. CL), парацентральное (n. Pc) и другие ядра.

4. Вентролатеральная ядерная группа состоит из вентрального и латерального отделов. Вентральный отдел содержит вентральное переднее (n. VA), вентральное латеральное (n. VL) и вентральное заднее (n. VP) ядра. Латеральный отдел состоит из латерального дорсального (n. LD) и латерального заднего (n. LP) ядер. Здесь же находится ретикулярное ядро таламуса (n. R), ему принадлежит особое место в реализации функций таламуса.

5. Задняя группа ядер –подушечное ядро (PuCV), наружное и внутреннее коленчатые тела (n. GL, n. GM) и т.д.

6. Претектальная ядерная группа (иногда ее относят к задней группе ядер) содержит претектальное ядро (n. Prt), заднее ядро (n. P), претектальную зону и ядра задней спайки.

С функциональной точки зрения все ядра таламуса подразделяют на 3 группы:

1 группа – специфические (релейные) ядра (сенсорные и несенсорные);

2 группа – неспецифические ядра;

3 группа – ассоциативные ядра.

Специфические ядра имеют отчетливую топографическую и функциональную разграниченность проекций к определенным областям коры больших полушарий. Специфические ядра называют также релейными, переключающими. Специфические ядра делят на сенсорные релейные и несенсорные релейные. Несенсорные релейные ядра, в свою очередь, делятся на моторные ядра и переднюю группу. Отдельные морфологи переднюю группу и ряд неспецифических ядер называют лимбическими ядрами таламуса, учитывая их проекции на лимбическую кору. Например, специфические несенсорные ядра – переднее дорсальное, переднее медиальное и переднее вентральное – проецируются на различные поля поясной извилины. Релейные ядра таламуса получают афференты от лемнисковых систем (спинальной, тригемиальной, слуховой и зрительной), от некоторых структур головного мозга (вентральное переднее ядро таламуса, мозжечок, гипоталамус, полосатое тело) и имеют прямой выход в кору головного мозга (проекционные области, моторная и лимбическая кора).

Каждое релейное ядро получает нисходящие волокна из собственной кортикальной проекционной зоны. Тем самым создается морфологическая основа для функциональных связей между таламическим ядром и его корковой проекцией в виде замкнутых нейронных кругов циркулирующего возбуждения, посредством которых осуществляются их взаимно регулирующие отношения.

Нейронные поля релейных ядер таламуса содержат: 1) таламокортикальные релейные нейроны, аксоны которых идут в III и IV слоя коры;
2) длинноаксонные интегративные нейроны, аксоны которых дают коллатерали в ретикулярную формацию среднего мозга и другие ядра таламуса;
3) короткоаксонные нейроны, аксоны которых не выходят за пределы таламуса. Значительная часть нейронов релейных ядер отвечает только за стимуляцию определенной модальности, но имеются также и мультисенсорные нейроны. Релейным ядром для импульсации, несущей зрительную информацию, является наружное коленчатое тело, проецирующееся на зрительную кору (поля 17, 18, 19). Слуховые импульсы переключаются во внутреннем коленчатом теле. Проекционной корковой зоной являются поля 41, 42 и поперечная извилина Гешля. Вентральное переднее ядро таламуса (n. VA) получает обильную афферентацию из базальных ганглиев. Это ядро посылает прямые афференты к коре лобной области, оперкулуму и островку. Через это ядро проходят без переключения волокна от дорсомедиального ядра к лобной коре и к ретикулярному таламическому ядру. Благодаря вентральному переднему ядру хвостатое ядро проецируется на кору. Вентролатеральное ядро (n. VL) некоторыми авторами относится к одному из центров, который регулирует моторную активность и оказывает значительное влияние на активность пирамидных нейронов. Это ядро получает основные афференты по таламическому пучку лентикулярной петли, который начинается от нейронов внутреннего членика бледного шара. Другая часть афферентов приходит из красного и зубчатого ядер мозжечка. Из зубчатого ядра выходят прямые волокна, которые проходят красное ядро, а затем переключаются на нейроны рубро-таламического ядра и направляются в вентролатеральное ядро. Большое количество волокон к этому ядру приходит из ядра Кахала, расположенного в ретикулярной формации ствола мозга.

Неспецифические ядра образуют диффузную таламическую систему, филогенетически древнюю часть таламуса и представлены преимущественно интраламинарной группой и ядрами средней линии. Они получают афференты из филогенетически древней экстралемнисковой системы и спинного мозга, бульбарных отделов ретикулярной формации и, за некоторым исключением, не имеют прямого выхода к коре больших полушарий головного мозга. Выход к коре мозга осуществляется через оральный полюс ретикулярного ядра таламуса, который формирует диффузные связи с корой мозга. На нейронах этой группы ядер оканчивается некоторое количество волокон, составляющих основные каналы специфической афферентации, но главным является то, что они не связаны с проведением возбуждения какой-либо одной модальности и не имеют четких проекций в коре. Данная группа ядер выполняет модулирующие функции.

Ассоциативные ядра таламуса имеют, как правило, ограниченный афферентный вход из периферии, их афференты берут начало в других ядрах таламуса. Между ассоциативными ядрами таламуса и ассоциативными полями коры головного мозга, в особенности у высокоорганизованных млекопитающих, устанавливается мощная система связей. К ассоциативным ядрам поступает разнообразная афферентация от специфических и неспецифических ядер таламуса. Поэтому можно предполагать возможность осуществления здесь более сложных интегративных процессов, чем в других ядрах таламуса. Деление ядер на специфические, неспецифические и ассоциативные в какой-то мере условное.

Эфферентные волокна ассоциативных ядер направляются непосредственно в ассоциативные поля коры больших полушарий, где эти волокна, отдавая по пути коллатерали в IV и V слои коры, идут ко II и I слоям, вступая в контакт с пирамидными нейронами посредством аксо-дендри-
тических синапсов. Импульсы, возникающие в связи с раздражением рецепторов, вначале достигают релейных сенсорных и неспецифических ядер таламуса, где они переключаются на нейроны ассоциативных ядер таламуса, а после определенной организации и интеграции с потоками других импульсаций направляются в ассоциативные области коры. Многочисленные афферентные и эфферентные связи, а также полисенсорность нейронов ассоциативных ядер лежат в основе их интегративной функции. Ассоциативные ядра обеспечивают взаимодействие как таламических ядер, так и различных корковых полей и в определенной степени (учитывая межполушарные связи ассоциативных нейронов) совместную работу больших полушарий мозга. Ассоциативные ядра проецируются не только на ассоциативные области коры, но и на специфические проекционные поля. В свою очередь, кора головного мозга посылает волокна к ассоциативным таламическим ядрам, осуществляя регуляцию их деятельности. Наличие двусторонних связей дорсомедиального ядра с фронтальной корой, подушкой и латеральных ядер с теменной областью коры, а также существование связей ассоциативных ядер с таламическим и кортикальным уровнем специфических афферентных систем дало возможность А.С. Батуеву (1981) развить положение о наличии в составе целостного мозга таламофронтальной и таламотеменной ассоциативных систем, участвующих в формировании различных этапов эфферентного синтеза.

Подушка (pulvinar) является самым крупным таламическим образованием у человека. Главные афференты поступают в нее из коленчатых тел, неспецифических ядер и других таламических ядер. Кортикальная проекция от подушки идет к височно-теменно-затылочным областям новой коры, играющим важную роль в гностических и речевых функциях. При деструкции подушки, связанной с теменной корой, появляются нарушения «схемы тела». Разрушение некоторых отделов подушки могут устранять тяжелые боли.

В дорсомедиальное ядро (n. MD) таламуса афферентация поступает из таламических ядер, ростральных отделов ствола, гипоталамуса, миндалины, перегородки, свода, базальных ганглиев и префронтальной коры. Эти ядра проецируются на лобную ассоциативную и лимбическую кору. При двусторонних разрушениях дорсомедиальных ядер наблюдаются преходящие расстройства психической деятельности. Дорсомедиальное ядро рассматривают как таламический центр для лобных и лимбических отделов коры, участвующих в системных механизмах сложных поведенческих реакций, включая эмоциональные и мнестические процессы.

Функции таламуса. Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможения.

Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый характер.

Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломерулах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортико-таламических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендро-дендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов.

Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах.

Третий уровень интегративных процессов, происходящих в таламусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса. В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса.

Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеарные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал.

Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций. Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений.

Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает участие в следующих процессах:

1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осознаются.

2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга.

3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.

4. Таламус является центром болевой чувствительности.

5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.

Таламус (зрительные бугры)

Нейроны таламуса образуют 40 ядер. Топографически ядра таламуса подразделяются на передние, срединные и задние. Функционально эти ядра можно разделить на две группы: специфические и неспецифические.

Специфические ядра входят в состав специфических проводящих путей. Это восходящие пути, которые передают информацию от рецепторов органов чувств к проекционным зонам коры полушарий большого мозга.

Важнейшими из специфических ядер являются латеральное коленчатое тело, участвующее в передаче сигналов от фоторецепторов и медиальное коленчатое тело, передающее сигналы от слуховых рецепторов.

Неспецифические яра таламуса относят к ретикулярной формации. Они выполняют роль интегративных центров и оказывают преимущественно активирующее восходящее влияние на кору полушарий большого мозга:

1 — передняя группа (обонятельные); 2 — задняя группа (зрительные); 3 — латеральная группа (общая чувствительность); 4 — медиальная группа (экстрапирамидная система; 5 — центральная группа (ретикулярная формация).

Фронтальный срез головного мозга на уровне середины зрительного бугра. 1а — переднее ядро зрительного бугра. 16 — медиальное ядро зрительного бугра, 1в — латеральное ядро зрительного бугра, 2 — боковой желудочек, 3 — свод, 4 — хвостатое ядро, 5 — внутренняя капсула, 6 — наружная капсула, 7 — внешняя капсула (capsula extrema), 8 — вентральное ядро зрительного бугра, 9 — субталамическое ядро, 10 — третий желудочек, 11 — ножка мозга. 12 — мост, 13 — межножковая ямка, 14 — ножка гиппокампа, 15 — нижний рог бокового желудочка. 16 — черное вещество, 17 — островок. 18 — бледный шар, 19 — скорлупа, 20 — поля Фореля Н; и ЬЬ. 21 — межталамическое сращение, 22 — мозолистое тело, 23 — хвост хвостатого ядра.

Активацию нейронов неспецифических ядер таламуса особенно эффективно вызывают болевые сигналы (таламус – высший центр болевой чувствительности).

Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят также к нарушению сознания: потерей активной связи организма с окружающей средой.

Подбугорье (гипоталамус)

Гипоталамус образован группой ядер, ррасположенных у основания мозга. Ядра гипоталамуса представляют собой подкорковые центры автономной нервной системы всех жизненно важных функций организма.

Топографически гипоталамус разделяется на преоптическую область, области переднего, среднего и заднего гипоталамуса.

Studepedia.org — это Лекции, Методички, и много других полезных для учебы материалов

Все ядра гипоталамуса парные.

Метаталамус и гипоталамус. 1 — водопровод 2 — красное ядро 3 — покрышка 4 — черная субстанция 5 — ножка мозга 6 -сосцевидные тела 7 — переднее продырявленное вещество 8 — обобнятельный треугольник 9 — воронка 10 — зрительный перекрест 11. зрительный нерв 12 — серый бугор 13-заднее продырявленное вещество 14 — наружное коленчатое тело 15 — медиальное коленчатое тело 16 — подушка 17 — зрительный тракт

Подбугорная область (hypothalamus)

а — вид снизу; б — серединное сагиттальное сечение.

Зрительная часть (pars optica): 1 — конечная пластинка; 2 — зрительный перекрест; 3 — зрительный тракт; 4 — серый бугор; 5 — воронка; 6 — гипофиз;

Обонятельная часть: 7 — сосковидные тела — подкорковые обонятельные центры; 8 — подбугорная область в узком смысле слова является продолжением ножек мозга, содержит черное вещество, красное ядро и Люисово тело, которое является звеном экстрапирамидной системы и вегетативным центром; 9 — подбугорная Монроева борозда; 10 — турецкое седло, в ямке которого находится гипофиз.

Главные ядра гипоталамуса

Схема нейросекреторных ядер подбугорной области (Hypothalamus). 1 — nucleus supraopticus; 2 — nucleus preopticus; 3 — nuclius paraventricularis; 4 — nucleus infundibularus; 5 — nucleus coгрoris mamillaris; 6 — зрительный перекрест; 7 — гипофиз; 8 — серый бугор; 9 — сосцевидное тело; 10 мост.

В преоптическую область входят перивентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра.

В группу переднего гипоталамуса относят супраоптическое, супрахиазматическое и паравентрикулярное ядра.

Средний гипоталамус составляет вентромедиальное и дорсомедиальное ядра.

В заднем гипоталамусе различают заднее гипоталамическое, перифорникальное и мамиллярное ядра.

Связи гипоталамуса обширны и сложны. Афферентные сигналы в гипоталамус поступают от коры больших полушарий, подкорковых ядер и от таламуса. Основные эфферентные пути доходят до среднего мозга, таламуса и подкорковых ядер.

Гипоталамус является высшим центром регуляции сердечно-сосудистой системы, водно-солевого, белкового, жирового, углеводного обменов. В этой области мозга расположены центры, связанные с регуляцией пищевого поведения. Важная роль гипоталамуса – регуляция. Электрическое раздражение задних ядер гипоталамуса приводит к гипертермии, в результате повышения обмена веществ.

Гипоталамус принимает также участие в поддержании биоритма “сон-бодрствование”.

Ядра переднего гипоталамуса связаны с гипофизом и осуществляют транспорт биологически активных веществ, которые вырабатываются нейронами этих ядер. Нейроны преоптического ядра вырабатывают рилизинг-факторы (статины и либерины), контролирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза.

Нейроны преоптического, супраоптического, паравентрикулярного ядер вырабатывают истинные гормоны – вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам нейронов спускаются в нейрогипофиз, где хранятся до высвобождения – поступления в кровь.

Нейроны передней доли гипофиза вырабатывают 4 вида гормонов: 1) соматотропный гормон, регулирующий рост; 2) гонадотропный гормон, способствующий росту половых клеток, желтого тела, усиливает выработку молока; 3) тиреотропный гормон – стимулирует функцию щитовидной железы; 4) адренокортикотропный гормон – усиливает синтез гормонов коры надпочечников.

Промежуточная доля гипофиза выделяет гормон интермедин, влияющий на пигментацию кожи.

Задняя доля гипофиза выделяет два гормона – вазопрессин, влияющий на гладкую мускулатуру артериол, и окситоцин – действует на гладкую мускулатуру матки и стимулирует выделение молока.

Гипоталамус играет также важную роль в эмоциональном и половом поведении.

В состав эпиталамуса (шишковидная железа) входит эпифиз. Гормон эпифиза – мелатонин – тормозит в гипофизе образование гонадотропных гормонов, а это в свою очередь задерживает половое развитие.

Неспецифическое ядро

Cтраница 1

Неспецифические ядра являются по своему происхождению более древними и включают срединные и интраламинарные ядра, а также медиальную часть переднего вентрального ядра. Нейроны неспецифических ядер сначала передают сигналы в подкорковые структуры, от которых импульсация поступает параллельно в разные отделы коры. Неспецифические ядра являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса.

Функции Промежуточного мозга

Электрическое раздражение неспецифических ядер таламуса вызывает в коре больших полушарий периодические колебания потенциалов, синхронные с ритмом активности таламических структур. Реакция в коре возникает с большим скрытым периодом и значительно усиливается при повторении. Таким образом, нейроны коры больших полушарий вовлекаются в процесс активности как бы постепенно. Такая реакция вовлечения коры мозга отличается от специфических ее ответов своей генерализованностью, охватом обширных областей коры. Импульсы, идущие по путям болевой чувствительности, формируются при раздражении различных областей тела и внутренних органов. Скрытые периоды ответов в таламусе отличаются большой длительностью и вариабельностью.

Другой тип окончаний таламокорти-кальных проекций образуется аксонами нейронов неспецифических ядер таламуса.

При регистрации электрической активности различных отделов головного мозга кролика было обнаружено, что реакции в виде увеличения числа мыленных волн и веретен возникают одновременно во всех отведениях (при скорости записи 15 мм / с), а наиболее интенсивную реакцию наблюдали в гипоталамусе, затем следовала кора сензомоторная, зрительная, специфические ядра таламу-са, неспецифические ядра таламуса. Можно заключить, что наиболее реактивными образованиями ЦНС при воздействии ПМП являются кора и гипоталамус.

Через неспецифические ядра таламуса в кору мозга поступают восходящие активирующие влияния от ретикулярной формации мозгового ствола. Система неспецифических ядер таламуса осуществляет контроль ритмической активности коры больших полушарий и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы.

Для изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т.п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры большого мозга, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условнорефлекторной реакции. Для автоматического анализа электроэнцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосредственно во время условнорефлекторных реакций используют электронно-вычислительные машины.

Нейроны специфического комплекса ядер посылают по направлению к коре аксоны, почти не имеющие коллатералей. В отличие от него нейроны неспецифической системы посылают аксоны, дающие множество коллатералей. Вместе с тем и волокна, приходящие из коры к нейронам специфических ядер, характеризуются топографической локали-зованностью своих окончаний в противоположность широко разветвленной системе диф-фузно оканчивающихся волокон в неспецифических ядрах.

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены в спинальном ганглии, откуда они посылают в спинной мозг медленно проводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спиноталамического тракта направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах третьи нейроны спиноталамического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры.

Страницы: 1

8. Строение и функциональная роль таламуса и гипоталамуса

Таламус (лат. Thalamus, латинское произношение: талямус; от греч. θάλαμος - «бугор») - область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга.

Эта информация (импульсы) поступает в ядра таламуса. Сами ядра состоят из серого вещества, которое образовано нейронами. Каждое ядро представляет собой скопление нейронов. Ядра разделяет белое вещество. В таламусе можно выделить четыре основных ядра: группа нейронов перераспределяющая зрительную информацию; ядро перераспределяющее слуховую информацию; ядро перераспределяющее тактильную информацию и ядро перераспределяющее чувство равновесия и баланса. После того как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Фиксация информации осуществляется следующим образом: первая стадия формирования энграммы происходит в СС. Это начинается, когда стимул возбуждает периферические рецепторы. От них по проводящим путям нервные импульсы идут в таламус, а затем в корковый отдел. В нем осуществляется высший синтез ощущения. Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии, а также вызвать тремор - непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, - хотя эти симптомы отсутствуют, когда пациент выполняет движения осознанно. С таламусом связано редкое заболевание, называемое «фатальная семейная бессонница» . http://www.bibliotekar.ru/447/52.htm medbiol.ru/medbiol/mozg/0001b9d3.htm

Таламус (зрительный бугор, thalamus): общие сведения

Таламус — участок переднего мозга.

Анатомически таламус (зрительный бугор) — парный орган, образованный главным образом серым веществом. Он является подкорковым центром всех видов чувствительности, в нем насчитывают несколько десятков ядер, которые получают информацию от всех органов чувств и передают ее в кору головного мозга. Таламус связан с лимбической системой, ретикулярной формацией, гипоталамусом, мозжечком, базальными ганглиями. Таламус представляет собой яйцевидную массу серого вещества с задним более утолщенным концом (рис. 38 , рис. 39).

Как было уже сказано, таламус — парное образование: существует дорсальный таламус и вентральный таламус.. Между таламусами находится полость III желудочка. Поверхность таламуса, обращенная в полость III желудочка, покрыта тонким слоем серого вещества. Медиальные поверхности правого и левого таламусов соединены между собой межталамическим сращением, лежащим почти посередине. Медиальная поверхность таламуса отделена от верхней тонкой мозговой полоской. Верхняя часть зрительных бугров свободна и обращена в полость центральной части латеральных желудочков. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком. Задний конец таламуса утолщен и называется подушкой таламуса. Название "подушка" возникло в связи с тем, что на таламусах лежат полушария конечного мозга, и они покоятся на утолщениях, напоминающих подушку. Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле и граничит с хвостатым ядром конечного мозга. Нижняя поверхность таламуса располагается над ножкой мозга, срастаясь с покрышкой среднего мозга.

Прослеживается выраженная эволюционная закономерность изменения количественных соотношений между дорсальным и вентральным таламусом. В процессе эволюции размеры вентральной части таламуса уменьшаются, а дорсальной — увеличиваются. У низших позвоночных развит вентральный таламус, а у млекопитающих преобладают ядра дорсального таламуса. Это обусловлено тем, что дорсальная часть таламуса связана преимущественно с развитием восходящих путей от зрительной системы, слуховой системы и сенсомоторных систем к коре полушарий конечного мозга.

В таламусе оканчиваются аксоны большинства сенсорных нейронов, несущих импульсы в кору головного мозга. Здесь анализируется характер и происхождение этих импульсов, и они передаются в соответствующие сенсорные зоны коры по волокнам, берущим начало в таламусе. Таким образом, таламус играет роль перерабатывающего, интегрирующего и переключающего центра для всей сенсорной информации. Кроме того, в таламусе модифицируется информация, поступающая из определенных зон коры, и полагают, что он участвует в ощущении боли и ощущении удовольствия. В таламусе начинается та область ретикулярной формации, которая имееет отношение к регуляции двигательной активности. Дорсальный участок, лежащий непосредственно перед таламусом — переднее сосудистое сплетение — ответственен за транспорт веществ между спинномозговой жидкостью, находящейся в третьем желудочке, и жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство. Таким образом, таламус фильтрует информацию, поступающую от всех рецепторов, осуществляет ее предварительную обработку и после этого направляет ее в различные области коры. Кроме того, таламус осуществляет связи между корой, с одной стороны, и мозжечком и базальными ганглиями с другой.

Иными словами, через таламус сознание контролирует автоматические движения.

Аксоны заднестолбового медиального лемнискового пути и спиноталамического тракта оканчиваются синапсами на нейронах ВПЛ-ядра таламуса. В этом ядре также оканчиваются несколько других параллельных восходящих сенсорных трактов, таких как спиноцервикальный тракт и путь через ядро z . Тройнично-таламические пути от главного сенсорного ядра тройничного нерва и спинального ядра тройничного нерва образуют синапсы в таламическом ВПМ-ядре.

Ответы многих нейронов ВПЛ- иВПМ-ядер аналогичны реакциям нейронов первого и второго порядков восходящих трактов. Среди этих ответов иногда преобладают реакции сенсорных рецепторов определенного типа, причем их рецептивные поля могут быть невелики, хотя обычно обширнее, чем у первичных афферентов.

Эти поля располагаются контрлатерально по отношению к таламическим нейронам, локализация которых топографически связана с местонахождением рецептивных полей, т.е. ВПЛ- и ВПМ-ядер, и имеют соматотопическую организацию. Нижняя конечность представлена нейронами латеральной части ВПЛ-ядра, верхння — нейронами медиальной части ВПЛ-ядра, а лицо — нейронами ВПМ-ядра (рис. 34.10).

Во многих таламических нейронах находятся не только возбуждающие, но и тормозные рецептивные поля. Процесс торможения может реализовываться в ядрах заднего столба или заднем роге спинного мозга, однако тормозные нейронные цепи есть и в таламусе. В ВПЛ- и ВПМ-ядрах присутствуют тормозные интернейроны (у приматов, но не у грызунов), кроме того, проецируются некоторые тормозные интернейроны ретикулярного ядра таламуса. В собственных тормозных нейронах этих ядер и нейронах ретикулярного ядра тормозным медиатором является GABA .

Нейроны ВПЛ- и ВПМ-ядер обладают интересной особенностью: в отличие от активности сенсорных нейронов более низких уровней соматосенсорной системы возбудимость таламических нейронов зависит от стадии цикла "сон-бодрствование" и меняется при анестезии.

Во время дремоты или барбитуратной анестезии таламические нейроны проявляют тенденцию к индукции попеременных последовательностей возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. Перемежающиеся разряды, в свою очередь, вызывают периодическую активность нейронов коры мозга. На энцефалограмме это находит отражение в альфа-ритме или залпах веретен. Такое чередование серий возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, возможно, отражает уровень возбуждения таламических нейронов, которое опосредуется взаимодействием возбуждающих нейромедиаторных аминокислот с постсинаптическими мембранными рецепторами не NMDA -типа и NMDA-типа. Кроме того, в этом периодическом процессе может участвовать торможение таламических нейронов, опосредуемое возвратными путями ретикулярного ядра.

Спиноталамический тракт и часть тройнично-таламического пути, начинающаяся от спинального ядра тройничного нерва, посылают проекции к центральному латеральному ядру внутрипластинчатого комплекса таламуса. Внутрипластинчатые ядра не имеют соматотопической организации и диффузно проецируются в коре большого мозга, а также в базальных ганглиях. Возможно, проекции центрального латерального ядра в корковой зоне SI участвуют в формировании в этой области реакции пробуждения и механизме избирательного внимания.

После разрушения ВПЛ- и ВПМ-ядер снижается чувствительность контралатеральной стороны туловища и лица. Дефицит касается главным образом сенсорных категорий, связанных с передачей информации по заднестолбовому медиальному лемнисковому тракту и эквивалентной ему системе тройничного нерва. Утрачивается и сенсорно-дкскриминативный компонент болевой чувствительности, но при интактном медиальном таламусе сохраняется мотивационпо-аффективныи компонент, предположительно, благодаря медиальным спиноталамическим и спиноретикулоталамическим проекциям.

У некоторых людей после повреждения соматосенсорного таламуса наступает синдром центральной боли, называемой таламической. Однако боль, не отличающаяся от таламической, может развиться и после повреждении ствола или коры мозга.

См. также рис. 1 , рис.

Промежуточный мозг. Таламус. Ядра таламуса. Гипоталамус. Гормоны СОЯ и ПВЯ.

33 , рис. 42 , рис. 43 , рис. 44 , рис. 59 , рис. 63 , рис. 64 , рис. 75 .

Красное ядро

Передние и задние бугры четверохолмия.

Мозжечок.

Белое вещество мозжечка – проводящие пути мозжечка. Среди БВ находятся ядра мозжечка. В мозжечок поступают сигналы от всех структур, связанных с движением. Там они обрабатываются, затем из мозжечка поступает огромный поток тормозных влияний на СМ.

Средний мозг – четверохолмие, черная субстанция, ножки мозга.

Передние бугры – первичная зрительная зона – формируют ориентировочный рефлекс на зрительный сигнал

Задние бугры – первичная слуховая зона – формируют ориентировочный рефлекс на звуковой сигнал

Функция - сторожевые рефлексы (ориентировочные)

Тонус скелетной мускулатуры

Перераспределение тонуса при изменении позы

Упорядочивать взаимоотношение между мышцами сгибателями и разгибателями

Децереберационная ригидность – повреждение красного ядра, резко повышается возбудимость/тонус более сильных мышц

Черная субстанция – источник дофамина

Тормозная функция базальных ганглиев, не дает возбуждать зоны больших полушарий

Тонус скелетных мышц, отвечающих за тонкие инструментальные движения

Пример дисфункции: болезнь Паркинсона

Таламус – поступают сигналы со всех рецепторов кроме обонятельного, его называют коллектором афферентный импульсов.

Прежде чем попасть в кору, информация поступает в таламус. Если таламус разрушен, то кора не получает эту информацию. Если в коленчатые тела (одни из ядер таламуса) поступают зрительные сигналы, то уходят сразу в затылочную долю коры полушарий. Тоже и со слуховой, только она идет в височную. В таламусе обрабатывается информация и выбирается наиболее адекватная

В таламусе десятки ядер, которые делятся на 2 группы: специфические и неспецифические.

Когда поступает информация в специфические ядра таламуса, то в коре возникают вызванные ответы, но ответы возникают в строго выбранных участках полушарий. Информация от неспецифических ядер таламуса поступает ко всей коре больших полушарий. Это происходит, чтобы повысить возбудимость всей коры, чтобы она более четко воспринимала специфическую информацию.

Адекватная боль возникает с участием лобной, теменной коры, таламуса. Таламус - высший центр болевой чувствительности. При разрушении одних ядер таламуса возникает невыносимая боль, при разрушении других ядер полностью теряется болевая чувствительность.

Неспецифические ядра по функции очень похожи на ретикулярную формацию, их еще называют ретикулярными ядрами.

И.И. Сеченов 1864 – открыл ретикулярную формацию, опыты на лягушках. Доказал, что в ЦНС наряду с явлениями возбуждения, есть явления торможения.

Ретикулярная формация – поддерживает кору в состоянии бодрствования. Тормозные влияния на СМ.

Мозолистое тело – плотный пучок нервных волокон, соединяет полушария, обеспечивает их совместную работу.

Гипоталамус – связан с гипофизом. Гипофиз – железа внутренней секреции, главная. В ней вырабатываются тропные гормоны, которые влияют на работу остальных эндокринных желез.

Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют нейрогормоны:

Статины - тормозят выработку тропных гормонов гипофиза

Либерины – усиливают выработку тропных гормонов гипофиза

Функции - высший цент регуляции эндокринных желез

Нейросекреторные клетки, аксоны которых доходят до гипофиза и выделяют в гипофиз гормоны:

Окситоцин – обеспечивает сокращение матки при родах

Антидиуретический гормон – регулирует работу почек

Клетки гипоталамуса чувствительны к уровню половых гормонов (эстроген и андроген) и в зависимости от того, какие преобладают у человека, возникает та или иная половая мотивация. Клетки гипоталамуса чувствительны к температуре крови, регулирует теплоотдачу.

Главный сигнал голода – уровень глюкозы в крови. Только в гипоталамусе есть глюкорецептивные клетки, чувствительные к уровню глюкозы в крови. Собраны вместе и образуют центр голода.

Центр насыщения – возникновение чувства сытости.

Пример дисфункции: Булимия – заболевания центра сытости

Осморецептивные клетки – чувствительные к уровню солей в крови, возбуждаются – возникает чувство жажды.

На уровне гипоталамуса возникают только мотивации, а для их выполнения нужно включить кору.

Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга.

К нему относятся:

Таламус (зрительные бугры),

Эпиталамус (надбугорная область),

Метаталамус (забугорная область) и

Гипоталамус (подбугорная область).

Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус представляет собой парные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества, имеющие яйцевидную форму.

В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные . В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий.

В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши.

Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами. Они соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними и нижними холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.

Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга.

Третий желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель.

Главными образованиями промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорная область).

Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют "коллектором чувствительности", так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные рецепторы. Здесь находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры.

Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга.

Изучение функций зрительного бугра проводится путем перерезок, раздражения и разрушения. Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом центральной нервной системы является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию. Кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти.

У человека зрительный бугор играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки.

Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 - 6 месяцев можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П. К. Анохин). При раздражении зрительного бугра у животных возникают двигательные и болевые реакции - визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные ядра подкорки.

В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности, как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.

В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.

Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат - Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.

В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др.

При раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.

Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на животном, без применения анестезии, становится возможным судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было, заставить есть сытое животное (центр голода).

Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в «центр страха». Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность животному самому замыкать электроды, предполагая, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные.

Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг повторно и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, а второй - центром неудовольствия.

Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).

С рецепторов, обращенных в кровь, возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная кровь", раздражая глюко-рецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса в клинике является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи с низкой плотностью. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения или несахарного диабета.

Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и околожелудочкового ядер гипофиза образуются гормоны - вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.

Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества - релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.

Гипофиз тесно связан с гипоталамусом структурно и функционально. Задние отделы гипофиза (нейрогипофиз) накапливают гормоны, продуцируемые гипоталамусом и регулирующие водно-солевое равновесие, контролирующие функции матки и молочных желез.

Передние отделы гипофиза (аденогипофиз) вырабатывают:

адренокортикотропный гормон - АКТГ, который стимулирует работу желез надпочечников;

тиреотропный гормон - стимулирует рост и секрецию щитовидной железы;

гонадотропный гормон - регулирует активность половых желез;

соматотропный гормон - обеспечивает развитие костной системы; пролактин - стимулирует рост и активность молочных желез и др.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса.

Одним из важных образований ЦНС, участвующих в осуществлении сенсорных функций, является таламус. Он - своеобразный коллектор серсорних путей. Сюда поступают почти все пути (исключение составляет часть нюхозих путей). В таламусе насчитывают более 40 ядер, большинство которых получает аферентацию от разных чувствительных путей. Между нейронами таламуса существует широкая сеть контактов, которая обеспечивает как переработку информации от отдельных специфических сенсорных систем, так и межсистемной интеграции. В таламусе завершается подкорковая обработка восходящих афферентных сигналов. Здесь происходит частичная оценка ее значимости для организма, благодаря чему лишь часть информации об отправляется к коре большого мозга. Большинство афферентации от внутренних органов доходит лишь до таламуса. Хотя в неокортексе и является висцеральная зона, в которой наблюдаются так называемые вызванные потенциалы (ВП) при раздражении любого внутреннего органа, в ней не зарождается осознанное ощущение о состоянии наших внутренних органов. Не всегда поступает к коре большого мозга и афферентация от сомы. Благодаря этому кора большого мозга будто освобождается от оценки менее значимой информации и получает возможность заниматься решением существенных вопросов организации поведения человека. В оценке значимости афферентации, которая поступила в таламуса, большая роль отводится интеграции информации от различных сенсорных систем, а также тех отделов мозга, которые отвечают за мотивацию, память и т.д..
Ядерные структуры таламуса можно разделить по функциональному признаку на 4 большие группы.
1. Специфические ядра переключения (релейные). Эти ядра получают афференты от основных сенсорных систем - соматосенсорной, зрительной и слуховой - и переключают их на соответствующие зоны коры большого мозга.
2. Неспецифические ядра получают афференты от всех органов чувств, а также от ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса. Отсюда ссылается импульсация во все зоны коры большого мозга (как в сенсорных отделов, так и в других его частей), а также к лимбической системе. Эти образования таламуса выполняют сходные с ретикулярной формацией мозга функции.
3. Ядра с ассоциативными функциями (филогенетически молодые) получают аферентацию от ядер собственно таламуса и осуществляют вышеназванные специфические и неспецифические функции. После анализа информация от этих ядер поступает в тех отделов коры большого мозга, которые выполняют ассоциативные функции. Эти отделы локализуются в теменной, височной и лобной долях. У человека они развиты в большей степени, чем у животных. Так, таламус участвует в интеграции этих участков, которые порой расположены одна вдали от друга.
4. Ядра, которые связаны с моторными зонами коры большого мозга, релейные несенсорный. Получают аферентацию от мозжечка, базальных ядер переднего мозга и передают в моторных зон коры большого мозга, то есть тем отделам, которые участвуют в формировании осознанных движений.
В таламусе благодаря взаимодействию сенсорных систем тормозится значительная часть информации, которая отсюда не поступает в расположенных выше корковых отделов сенсорных систем. Надо сказать, что связи таламуса с корой большого мозга не являются односторонними. Кора большого мозга поставляет нисходящие эфферентные импульсы различным частям таламуса. Таким путем регулируется обработка информации, которая поступила в таламуса. За счет сильной тормозной системы собственно таламуса и нисходящих влияний коры большого мозга образуется своеобразный «свободный коридор» для прохождения в коре большого мозга только важнейших сигналов.